海豚 The Oceanic Dolphin
視力
海豚那復雜的腦袋,夠竟有什麼作用?其中一工用就是去處理四周環境的資料,亦由此改變牠們的行為.由於海豚在水中生活,牠們所倚靠的知覺器官和我們(或其他陸上動物)所用的十分不同.人類和其他靈長類動物,十分依賴視力,在白日,通常有充足的陽光,提供我們四周的環境資料.在水中,情況不同,即使在十分清澈的水域,在水深10m,也有90%的光被完全吸收,在40m時,就有99%被吸收,400m以下就是黑黑一片,除了一些深海中的發光生物外,即使是良好情況,能見度也只有少於60m,因此一條大鯨魚,可能連自己的尾(fluke)也看不見.
但是鯨魚(除了一些河流的海豚)擁有具功能的眼睛的,當然牠們的眼睛是改良致可以?擋強力水壓,而且折射系統也改良到在水中可以看到立體影像.一條在水面的海豚可以靠牠幾乎球狀的晶狀體折射,看到清楚的環境,但當牠們浮出水面,額外的折射會在角膜(cornea)和空氣之間形成,令到牠變得非常近視,這和潛水員相反,潛水員是在空氣中看得清楚,而在水底,除非戴上潛水面具,會看得十分不清.海豚和鯨魚其實也用眼睛去看水面水的情況,名為Spy-hopping,牠們可能收縮眼睛的瞳孔去改良上述情況的,靠這樣做,可以把晶狀體的瞳孔收細,這瞳孔,很多攝影師也知道,可以加深焦點,水底和水面的不同情況會仗牠們的眼睛去改變,令牠們有正常視力,就如潛水員在潛水時戴上潛水面具一樣.
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聽覺
對於鯨類動物而言,另一更重的感知器官是聽覺.聲音在水中流動得比在空氣中快,而且更重要是,聲音不會在水中變細得很快,即是聽得見的距離,可以較長.人類潛水員,把頭放進水中,可能不把聽到的聲音當是一種資料,因為方向辨別的功能在水中已消失,我們可以辨別聲音的方向,是因為耳朵在頭的兩邊,有些動物,為了更能辨別方向,長有大大的,可移動的外部生耳朵,腦中把兩邊所接收的聲音作比較可以使我們知道聲音來源位置.在水中,聲音進入耳朵的途徑,不只是從可聽到這渠道,而且也在頭部在水之中的震動和其他頭部內的聲音,直接把聲音傳致成為我們所聽到的聲音,尤其是頭部內的骨頭,直接傳音到耳中.
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鯨類的耳朵就改良到可以辨別方向的功能.鯨類動物耳內的器官,不是深入在頭骨之內,而只是徵徵地和頭骨相連,圍住耳的內部和中部的骨頭,是岩石般堅硬和鼓皮的(petrosal
and tympanic),而再包在外的是sinuses,而附在側是裝滿良好的氣泡沫的油性的乳狀液(oil-mucus
emulsion).這是一個良好的聲音絕緣體,所以,即使聲音從鯨魚整個頭部進入牠的耳朵,和潛水員一樣,內耳是孤立起來的. |
除了狹窄的聲音連接管道外,這不是一條開放的管道,和陸上動物一樣,但也可以是組織絲(在無齒類鯨魚)或狹窄的管道(在有齒類),雖然十分細少,但這部份在聽覺的深討中,這正是聲音從外界進入鯨魚耳朵的通道.
鯨魚耳的中部沒有太大的改變,在所有哺乳類動物中,耳部也包括:小骨(ossicles)的系統,附在耳鼓(ear
drum)的錘骨(malleus),連接到鐙骨(stapes)的砧骨(incus),和鐙骨,都是傳達聲音到橢圓形的耳鍋(cochlea),這些鯨類動物也有.但是,由於聲音的震動在水中的移動充足度,是比起在陸地上的細大概六十倍,而壓力的充足度則六十倍大過陸上的情況,因此,雖然鯨類有和一般哺乳類動物相似的耳,而這耳也需要經過改良.這種改良是改變杠桿系統的長度,這系統是由三耳小骨組成的:包括錘骨(malleus),砧骨(incus)和鐙骨(stapes),因此聲音震動到耳鍋接收之時,即使水裡,也和在空氣中有相同的特質.
鯨類那復雜和完美的聽覺系統是奇異罕見的,我們對此所知的資料,多數也來自兩位英國生物學家,他們是Francis
Fraser和Peter Purves.除了上述的東西,他們也說明鯨類動物的耳骨如何安排,可以避免由頭骨所產的共鳴需動傳到耳內,又說明聽覺管道(auditory
meatus)如何前後移動,目的是令到兩耳各有不同接收,使鯨魚可分別聲音來源,他們也說明整個耳部系統在深水中,如何受到保護致免受損,如當鯨魚潛入水底,耳部受到壓縮,血液會擴入耳的空間彌補空位. |
risso's dolphin
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發聲系統
海豚不止是被動的聆聽者,這在公元前400已被Aristotle所提及
「海豚,當牠躍出水面,會發出吱吱尖叫聲,還在空氣中呻吟著...這一切一切是因為海豚有發聲系統,附著氣管和肺,而且有舌頭,或使用牠的唇,海豚可以發出說話般、發音清晰的叫聲.」
在海豚發出的聚多聲音中,最令人感興趣的是吱吱的尖叫,或咯咯吱吱聲,如果我們分析這些聲音,可以發現到牠們是在作一連串的聲音,這些聲音是十分短的跳動聲,或「拍答」聲,每一拍答只有不足一秒,發出時是以一系列,有概一秒40-50次,不過這數目可以有很大改變,直到這些聲音的頻率到每秒鍾百餘次時,我們所聽到就像是移動木門時那「倚倚」聲.
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聲音的內裡意思
這些聲音可以戴著很多迅息,不單只不同種海豚會發不同的聽音,而且同類海豚也會各自發出各自獨特的聲音.在美國,John
Dreber,研究海豚的發聲,他錄製了樽鼻海豚六種特別的聲音,然後反復聆聽研究,第一種聲音,John名它為upward
slide,被表了「尋找」的意思,這是對於新刺激是十分常見的回應.第二種是downward
slide,這是痛苦是常聽到的聲音.而另一種是「高低高」的聲音(rising-falling-rising),這種聲音會令海豚突然興奮起來,而且會使海豚陰莖豎立,Rise-fall-rise-fall可以使海豚興奮,而Fall-rise-fall-rise則可以使海豚抑壓著. |
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海豚聲音是否在談情說愛?
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我們必須對上述的聲音意思的研究結果小心地閱讀,這些聲音不竟不是說話,說話是需要經過學習才會有的,而海豚的那些聲音是與生俱來的,不用學習.海豚所發出的聲音,有什麼活動,可能最有用且最為確定的,就是回音定位(echo-location,
or sonar).
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回音定位
回音定位是海豚對著一目標發出聲音,然後等待回音,海豚便會量度這回聲回來的速度,來決定位置.在水中,聲音速率是固定的,所以那目標和海豚之間的距離是可以量度得到.在一艘船上,這回音系統是電子裝置的,利用電腦計算,而海豚則用牠的腦袋計算.對於我們人類,海豚(和蝙蝠都是用echo-location)使用這種回音來定位是難以想像的,以這系統,海豚可以在黑暗中避開障礙物,或用它來找尋食物,不過難以分別魚的不同大小,一條海豚被發現原來只可以分別9.5mm以內的大小,當海豚對這種細小東西作大小比較時,牠會發出較長和長短較不一的聲音,這可算是對四周環境的質問.
要這回音定位系統有功用,聲音的能量必需要到達到目標,Ken Norris在加利福尼亞洲研究海豚,根據他的發現,海豚的聲音不是從喉頭發出,而是在噴氣孔對下的位置發出,可算是在鼻子的位置,聲音發起之後,會在頭骨內反射,像拋物線般的方向,最後集中到一處,這系統十分精巧,Norris說頭部像瓜狀可作聲音收集調查器,收回回音,再經過下顎的關節,直接把聲音傳到內耳.
這是高明的理論,但不為所有科學家接受.Peter Purves認為海豚的聲音是從喉頭發出的,因為,在傳統哺乳類動物當中,頭部最前的位置,不可能是反射的作用處,而且咀部像「瓜狀」處,也沒有聲學的法則,Purves認為海豚的聲音,是以頭部內復雜的頭骨和軟骨所產生.這問題直致現今還未確.
海豚之所以擁有很大的腦袋,就是因為這回音定位系統.一條樽鼻海豚,連接耳朵和腦的神經系統,就有67900條纖維,比起人類多兩倍,更多過聽覺極度靈敏的貓,而且,這部份的腦部是經過大大的發展,海豚腦的外皮有很多紋,可能就是用來處理大量聽覺收集回來的資料,聽覺資料其實是極需要腦部來處理的. |
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Ken Norris和一位丹麥藉的同事,Bertil Mobl,說出另一種回音定位的功用,這就是用range-and-direction-finding去找獵物,並且以聲音嚇暈牠.我們對有齒類鯨魚(odontocetes)如何捉食物十分迷惑,不只是海豚有十分美好的牙齒,有些鯨魚有些差少許的牙齒,其實也是十分有功用的.海豚所發出的聲音,其實是擁有能量的,研究員有試過以聲音殺死魚類,情況就和在鯨魚附近的一樣,鯨魚更可以在一段距離內進行,因為水使聲音變弱是很微弱的.這種聲音殺死魚類的概念(在加利福尼亞洲最為奇異)是有計謀的,不過到現在也很少有力証據去証明這概念.如果海豚、sperm
whale、beaked whale經常使用這種方法,我們應該很容易收集到這些聲音,但到現在也沒有明確地錄到這些聲音,即使在研究海豚的地方也是沒有.在Santa
Cruz的Long Marine Laboratory正在進行有關研究,我們應該在確實証據出現之前,不可猜想,而應保留判斷.
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擱淺
另一對海豚的理論,雖然也無結論証明,就是有關鯨魚航游和擱淺的問題.鯨魚擱淺已引起我們關心和好奇已有世紀多.在英國,鯨魚是皇族的魚,而且是王權的財產,對鯨魚在當地擱淺有著極之詳細的記錄.當鯨魚在海中死亡,不論是自然的還是意外,會使鯨魚膨脹並漂流直至牠們漂上岸.鯨魚未死而擱淺,是較少見的,英國的記錄中,在3000記錄中只佔137,這其實表示了一項重要但罕為人知的迅息,這就是地磁分佈(geophysical
pattern),地球整體地磁方向的遍佈(geomagnetic field).Margaret Klinowska表示,所有在英國擱淺的鯨豚,都是發生在地磁輪廓和海岸線成九十度直角處,她說鯨豚都完全依靠地磁方向來作為地圖,牠們不用方向的差異(directional
differences)(我們指南計所用的),而用細少的比較差異(relative differences)作藍圖.
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這地磁方向會每日都在變動,這是可能鯨魚使用這些變動來作計時器和計算牠們游了幾遠,鯨魚就是學會,或先天傾向去跟隨這不變的箹統,即是去跟隨地磁方向的導航,這本能可能就是鯨魚導航的系統. |
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何時擱淺?
Klinowska發覺鯨魚活生生擱淺多數是在白晝,而這時也是鯨魚的地磁波被太陽的能量或其他不規的變化所相反掉.在英國南面的海岸,在一個早上地磁受到擾亂,兩日後就有鯨魚擱淺,而在北面的海岸,則在一天半後有鯨魚擱淺.我們這時看看地磁的分佈,Klinowska發現在英國有兩處主要的地磁相交,一處是,從蘇格蘭海岸游大概一天半到達之處,另一則是在南面大概游兩日,這說明鯨魚在離岸遠處時已經弄錯了方向,之後繼續游,游向岸,不轉方向,再游上岸.這理論可以被很多例子證明,許多鯨魚在擱淺之後,被人帶回水中,但不久鯨魚又游回岸上,這些鯨魚,已被說服了這就是正確的路了.
如果鯨魚真是用這地磁方向導航,牠就需要一個檢出器(detector),這可能是那磁鐵(magnetite),這是鐵磁力氧化(magnetic
oxide),可在common dolphin的腦中找到(在白鴿中也可以找到).但是,這磁鐵是提供有關field
direction的資料,而Margaret Klinowska的理論,鯨豚需要的是relative field.有關這方面,也是一項熱門的題目.
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